Introduction
Materials and Methods
토양 채취 지점 및 시료 채취 방법
토양 미생물 군집 분석을 위한 DNA 시퀀싱
토양 미생물 군집 다양성 비교 및 통계분석
Results and Discussion
세균 및 진균 군집의 다양성 (Alpha diversity) 비교
PCA 분석을 통한 토양 미생물 군집 간 다양성 비교
미생물 군집의 문 (Phylum) 수준 분포 특성
Phylum 기반 PCoA 분석
Conclusions
Introduction
토양은 식물 생장과 생태계 기능 유지에 있어 핵심적인 자원이며, 다양한 미생물 군집은 이러한 토양 생태계 내에서 유기물 분해, 영양소 순환, 병원균 억제 등 중요한 생물학적 기능을 수행한다 (Van Der Heijden et al., 2008; Fierer, 2017). 특히 세균과 진균은 토양 내 주요 미생물 그룹으로서, 환경 변화에 민감하게 반응하며 군집 구조의 변화를 통해 토양 상태를 반영하는 지표로 활용될 수 있다 (Lauber et al., 2008). 이 중 일부 세균, 예를 들어 식물생장촉진근권세균 (plant growth-promoting rhizobacteria, PGPR)은 질소 고정, 인 용해, 식물호르몬 생성, 병원균 억제 등을 통해 토양 비옥도와 작물 생산성을 향상시키는 것으로 보고되었다 (Lee et al., 2025). 토지 이용 형태는 물리적 ‧ 화학적 토양 특성뿐만 아니라 미생물 군집의 다양성과 구조에 직접적인 영향을 미치는 주요 요인으로 알려져 있다 (Lauber et al., 2008: Jesus et al., 2009). 관행 농업에 기반한 집약적 경작 방식은 유기물 함량 저하, 토양 압축, 미생물 다양성 감소 등을 초래할 수 있으며 (Hartmann et al., 2015), 토양 ph, 유기물 함량, 수분과 같은 환경 요인 또한 미생물 군집 구조에 중요한 영향을 미치는 것으로 보고되었다 (Griffiths et al., 2011). 특히 토양 ph는 미생물 군집 구성과 다양성에 큰 영향을 미치며 이는 국내 과수원 산성 및 중성 토양 비교 연구에서 보고되었다 (Kim et al., 2023). 이러한 연구들은 토양 관리 및 이용 형태가 토양 미생물 군집 구조와 기능에 직접적인 영향을 미친다는 점을 뒷받침한다. 국내 농경지에서는 논, 밭, 과수원, 시설재배지 등 다양한 경작 형태가 있으며, 각 토지 이용 형태에 따라 미생물 군집의 구성 및 생태적 기능에 영향을 미칠 수 있다. 그러나 지역 단위에서의 미생물 군집 구조 분석에 관한 연구는 상대적으로 부족한 실정이다. 이에 본 연구는 서로 다른 농경지 이용 형태는 토양 미생물 군집의 다양성과 구조에 유의한 차이를 나타낼 것이다라는 가설을 설정하고 이를 검증하기 위해 경상북도 내 대표적인 농경지 이용 형태를 대상으로 세균과 진균 군집의 다양성과 구조적 차이를 종합적으로 분석하고자 하였다. 이를 위해 16S rRNA 유전자 및 ITS (internal transcribed spacer) 영역 기반의 메타게놈 시퀀싱을 활용하여 군집 특성을 파악하고, 다양성 지표, 주성분 분석 (principal component analysis, PCA), 주좌표 분석 (principal coordinates analysis, PCoA) 등의 통계적 분석을 통해 토양 미생물 군집 간 차이를 평가하였다. 이러한 분석을 통해 토지 이용 형태가 미생물 생태계에 미치는 영향을 이해함으로써 향후 미생물 군집의 구조 변화에 대한 기초자료와 지속가능한 농업관리 전략 수립을 위한 참고자료로 제공하고자 한다.
Materials and Methods
토양 채취 지점 및 시료 채취 방법
경북지역의 농경지별 토양 미생물 군집을 분석하기 위해 2021년부터 2024년까지 밭 (2021), 과수원 (2022), 논 (2023), 시설재배지 (2024)에서 각 25개 지점을 선정하여 토양 시료를 채취하였다 (Fig. 1). 각 지점에서는 X자 형태로 5개 지점을 선정하여 깊이 0 - 15 cm의 토양을 채취한 후, 혼합하여 2 mm 체로 선별하여 1 kg의 시료를 준비하였다. 토양 시료는 Ice box를 이용하여 운반하였으며, 분석 전까지 4°C 이하에서 저온 보관하였다. 이 중 DNA 추출에 사용할 10 g의 토양 시료는 Falcon tube에 담아 -80°C에서 냉동 보관하였다.
토양 미생물 군집 분석을 위한 DNA 시퀀싱
저온 보관된 토양 시료는 DNeasy PowerSoil Kit (Qiagen, Hilden, Germany)를 이용하여 각 시료에서 0.5 g씩 세 번 반복하여 총 1.5 g을 사용해 DNA를 추출하였다. 추출된 DNA는 Quant-IT PicoGreen 시약 (Invitrogen, USA)을 이용하여 정량하였다. 이후 세균의 16S rRNA 유전자 (V3-V4 영역) 및 진균의 ITS2 영역을 대상으로 메타게놈 시퀀싱을 수행하였다. 시퀀싱은 Macrogen Inc. (Seoul, korea)에 의뢰하였으며, llumina MiSeq™ 플랫폼 (Illumina, San Diego, USA)을 사용하여 페어엔드 (2 × 300 bp) 방식으로 수행되었다.
토양 미생물 군집 다양성 비교 및 통계분석
농경지별 미생물 군집의 다양성을 비교하기 위하여 다양성 지표 (alpha diversity)인 Chao1, Ace, Shannon, Inverse Simpson, Shannon Evenness 그리고 Simpson Evenness를 산정하고 주성분 분석 (principal component analysis, PCA)을 수행하였다. 또한 농경지 간 군집 유사성을 판단하기 위하여 R 소프트웨어 (version 4.4.2: R core Team, 2024)를 사용하여 주좌표분석 (principal coordinates analysis, PCoA)를 수행하였다. 군집 구조 차이의 통계적 유의성은 비모수적 분산분석 (permutational multivariate analysis of variance, PERMANOVA)으로 검정하였으며, Bray-Curtis 거리 행렬을 기반으로 그룹 간 차이를 평가하였다.
Results and Discussion
세균 및 진균 군집의 다양성 (Alpha diversity) 비교
토지 이용 형태에 따른 미생물 군집의 다양성 (alpha diversity)을 평가하기 위해 Chao1, ACE, Shannon, Inverse Simpson, Shannon Evenness 등의 지표를 분석한 결과, 세균 및 진균의 군집 모두에서 유의미한 차이가 확인되었다 (p < 0.05, Table 1).
Table 1
Diversity indices of soil microbial communities across agricultural land-use types in Gyeong-buk Province.
| Land-use | Richness index | Diversity index | Evenness index | |||
| Chao1 | Ace | Shannon | Inverse Simpson | Shannon Evenness | Simpson Evenness | |
| Bacteria1 | ||||||
| Upland | 4,935 ± 1,081 a | 5,114 ± 1,099 a | 6.7 ± 0.45 a | 234.3 ± 104.56 b | 0.81 ± 0.037 b | 0.06 ± 0.020 b |
| Orchard | 4,693 ± 916 a | 5,284 ± 1,127 a | 6.6 ± 0.59 a | 185.9 ± 89.88 b | 0.82 ± 0.059 b | 0.06 ± 0.025 b |
| Paddy | 4,064 ± 820 b | 5,158 ± 1,077 a | 6.8 ± 0.40 a | 309.9 ± 76.61 a | 0.87 ± 0.008 a | 0.13 ± 0.026 a |
| Greenhouse | 3,018 ± 797 c | 3,213 ± 855 b | 5.8 ± 0.71 b | 92.6 ± 77.23 c | 0.75 ± 0.070 c | 0.04 ± 0.026 c |
| Fungi2 | ||||||
| Upland | 507 ± 80 c | 501 ± 77 c | 3.8 ± 0.49 b | 19.5 ± 9.39 a | 0.61 ± 0.074 a | 0.04 ± 0.022 a |
| Orchard | 750 ± 252 b | 810 ± 271 b | 3.7 ± 0.64 b | 15.9 ± 9.68 ab | 0.59 ± 0.070 ab | 0.03 ± 0.011 b |
| Paddy | 967 ± 157 a | 987 ± 163 a | 4.1 ± 0.34 a | 19.2 ± 9.59 a | 0.62 ± 0.045 a | 0.03 ± 0.012 b |
| Greenhouse | 527 ± 213 c | 574 ± 214 c | 3.2 ± 0.85 c | 12.8 ± 9.99 b | 0.54 ± 0.111 b | 0.03 ± 0.022 ab |
세균 군집의 경우 풍부도 지수인 Chao1과 ACE가 밭 (Upland, 4,935 ± 1,081, 5,114 ± 1,099)과 과수원 (Orchard, 4,693 ± 916, 5,284 ± 1,127)에서 다른 토지 이용 형태에 비해 높게 나타났고, 시설재배지 (Greenhouse)에서는 가장 낮은 값 (Chao1: 3,018 ± 797, ACE: 3,213 ± 855, Shannon: 5.8 ± 0.71)을 보였다. 이는 밭과 과수원 토양이 다양한 세균 종이 존재할 가능성이 크며, 반대로 시설재배지는 반복적인 작물 재배, 고투입의 농업 관행 (비료, 농약 등), 제한된 유기물 투입 등의 영향으로 군집의 종 풍부도가 낮아졌음을 보여준다 (Liao et al., 2018). 다양성 지수인 Shannon과 Inverse Simpson은 논 (Paddy)에서 가장 높게 나타났으며 (Shannon: 6.8 ± 0.40, Inverse Simpson: 309.9 ± 76.61) 다양한 종이 균형 있게 분포하고 있음을 보여준다. 특히 균등도 지수 (Shannon Evenness: 0.87 ± 0.008, Simpson Evenness: 0.13 ± 0.026)도 논에서 가장 높아, 특정 종이 과도하게 우점하지 않고 균등하게 분포하는 경향이 확인된다. 진균 군집 역시 세균 군집과 유사한 경향을 보였다. 논은 풍부도 지수 (Chao1: 967 ± 157, ACE: 987 ± 163)와 Shannon 지수 (4.1 ± 0.34)가 가장 높았으며 주기적인 침수와 유기물 축적이 다양한 진균 생육에 유리한 환경을 제공했기 때문으로 보인다 (Sahrawat, 2004; Gschwend et al., 2020; Rubin et al., 2021). 반면, 시설재배지는 거의 모든 지수에서 가장 낮은 값을 나타냈으며, 이는 세균과 마찬가지로 반복적인 경작 등 인위적 간섭이 토양 미생물 다양성 저하로 이어졌다는 것을 보여준다 (Fan et al., 2024). 이러한 결과는 토지 이용 형태가 미생물 군집의 다양성에 유의미한 영향을 미치며 특히 논과 같이 유기물 공급과 수분 유지가 양호한 환경에서는 상대적으로 높은 미생물 다양성이 관찰된다. 이는 미생물 생태계의 기능 안정성과 토양 생태 건강성을 평가하는 데 있어 중요한 정보로 활용될 수 있다 (Lauber et al., 2008; Lee et al., 2020).
PCA 분석을 통한 토양 미생물 군집 간 다양성 비교
토지 이용 형태에 따른 미생물 군집의 다양성 (alpha diversity)을 종합적으로 평가하기 위해 주요 다양성지표 (Chao1, ACE, Shannon, Inverse Simpson, Shannon Evenness, Simpson Evenness)를 활용하여 주성분 분석 (PCA)을 수행하였다 (Fig. 2). PCA는 여러 다양성 지표 간 상관성을 바탕으로 토지 이용 형태에 따른 미생물 군집 특성 차이를 2차원 공간에서 시각화하였다.
세균 군집의 PCA 분석 결과, PC1과 PC2는 각각 전체 변이의 74.4%, 18.6%를 설명하여 총 93%의 변이를 설명하였다 (Fig. 2A). PC1 축은 Chao1 (0.478), ACE (0.483), Shannon (0.484), Inverse Simpson (0.468) 지수가 높은 주성분 계수 (component loadings)를 보여 해당 축이 세균 군집의 종 풍부도 및 전반적인 다양성을 설명하는 것으로 해석된다. 실제 다양성지표 (Table 1)에서 밭과 논은 Chao1, ACE, Sannon 지수가 높았고, 시설재배지에서 가장 낮았다. 따라서 PC1축의 음의 방향에는 풍부도와 다양성이 높은 밭과 논이, 축의 양의 방향에는 풍부도와 다양성이 낮은 시설재배지가 위치하였다. PC2 축은 Shannon Evenness (0.554), Simpson Evenness (0.544)와 같은 균등도 지수가 높은 주성분 계수를 보여, 군집 내 종 분포의 균등성을 설명하는 축으로 볼 수 있다. 다양성지표 (Table 1)에서 균등성 지수가 가장 높은 논은 PC2축의 양의 방향에 위치하고 균등성이 낮은 시설재배지는 PC2축의 음의 방향에 위치하였다. 이러한 분포는 세균 군집의 시각화된 결과 (Fig. 2A)에서 토지 이용 형태 간 군집 구조의 뚜렷한 분리 양상이 관찰되었다. 이러한 경향은 앞선 다양성 지수 분석 결과와 일치하며, 토양의 이용 형태 및 관리 방식이 미생물 군집 구조에 영향을 미친다는 기존 연구와도 일치한다 (Lauber et al., 2008; Lee et al., 2020). 진균 군집의 PCA 분석 결과, PC1과 PC2는 각각 전체 변이의 63.4%, 31.8%를 설명하여 총 95.2%의 변이를 설명하였다 (Fig. 2B). PC1은 Shannon index (0.559), Inverse Simpson index (0.503), Shannon Evenness (0.495)에서 높은 계수를 보이며, 진균 군집의 구조적 복잡성과 전체적인 다양성 수준을 주로 설명하는 것으로 해석된다. 다양성 지표 (Table 1)에서 논과 밭은 Shannon 및 Inverse Simpson 값이 높았고 시설재배지는 가장 낮았다. 따라서 PC1축의 음의 방향에는 다양성과 균등성이 높은 논과 밭이, PC1축의 양의 방향에는 다양성과 균등성이 낮은 시설재배지가 위치하였다. PC2 축은 Simpson Evenness (0.508), ACE (0.442), Chao1 (0.438)에서 높은 계수를 보여, 진균 군집의 종 풍부도와 군집 내 균등성을 설명하는 축으로 해석된다. 다양성 지표 (Table 1)에서 풍부도가 가장 높은 논은 PC2축의 양의 방향에 풍부도가 낮은 시설재배지는 PC2축의 음의 방향에 위치하였다. 진균 군집의 시각화 결과는 세균에 비해 군집 간의 분포는 다소 중첩되는 경향을 보였으나, 시설재배지는 여전히 다른 토지 이용 형태와 구별되는 경향을 보였다. 종합적으로 보면, 세균과 진균 모두에서 시설재배지는 가장 단순한 군집 구조를 가지며, 논과 밭은 높은 다양성과 풍부도를 바탕으로 복합적인 미생물 군집을 형성하는 경향을 보였다. 이러한 결과는 토지 이용 형태가 토양 생태계의 다양성에 영향을 미친다고 볼 수 있다.
미생물 군집의 문 (Phylum) 수준 분포 특성
토양 시료로부터 추출한 세균과 진균의 DNA를 대상으로 16S rRNA 유전자와 ITS 영역에 대한 시퀀싱을 수행한 결과, 총 100점의 시료에서 세균과 진균의 다양한 문 (phylum) 수준 분류군이 확인되었다.
세균 군집에서는 주로 13개의 문 (phylum) 수준으로 분류군이 확인되었다 (Fig. 3A). 전체 시료에서 Proteobacteria는 평균 약 28.0%로 가장 우점하는 분류군으로 나타났으며, Actinobacteria (17.3%), Acidobacteria (13.5%), Firmicutes (12.5%), Bacteroidetes (6.2%) 순이었다. 특히 Proteobacteria는 모든 토지 이용 형태에서 가장 높은 비율로 나타나, 이는 이 분류군이 다양한 토양 환경에 적응할 수 있는 생리 ‧ 생태적 특성을 지니고 있음을 보여준다. 실제로 Proteobacteria와 Acidobacteria는 전 세계 토양에서 가장 흔하게 발견되는 문 (phylum) 수준 분류군으로, 각각 약 29 - 55% 및 15 - 27%의 비율로 분포한다 (Janssen, 2006; Fierer et al., 2007).
Firmicutes는 특히 시설재배지 일부 시료에서 상대적으로 높은 비율을 보여주었으며, 이는 해당 분류군이 유기물 분해, 환경 스트레스 대응, 식물 생장 촉진 등의 다양한 기능을 수행하기 때문으로 해석된다 (Fritze et al., 2000; García et al., 2025). Firmicutes에 속하는 대표 속인 Bacillus는 내생포자를 형성하고 다양한 분해 효소를 생산함으로써 고온, 건조, 영양 결핍 등 극한 환경에서도 생존할 수 있다. 또한 토양 병원균 억제 및 작물 생육 촉진 (PGPR) 기능을 통해 시설재배지와 같은 환경에서 유의미한 역할을 할 수 있다 (Mahapatra et al., 2022). 이 외에도 Verrucomicrobia, Planctomycetes, Gemmatimonadetes 등은 상대적으로 낮은 비율로 검출되었지만 유기물 분해 및 양분 순환에 관여하는 기능성 세균으로 보고되고 있다. 이처럼 세균 군집은 우점 분류군뿐만 아니라 다양한 비우점 분류군까지 포함되어, 기능적 ‧ 계통학적 다양성이 복합적으로 구성되어 있음을 보여준다 (Bergmann et al., 2011; DeBruyn et al., 2011). 진균 군집에서는 주로 19개의 문 (phylum) 수준으로 분류군이 확인되었다 (Fig. 3B). 상대적으로 높은 비율을 보인 주요 문 (phylum)은 Ascomycota (47.4%), Mortierellomycota (25.2%), Basidiomycota (12.1%), Mucoromycota (4.7%) 순이었다. 이 중 Ascomycota는 전체 시료에서 가장 높은 비율로 나타났으며, 다양한 토양 환경에서 지배적인 진균군으로 보인다. Fusarium, Aspergillus와 같은 Ascomycota 속 진균은 리그닌, 셀룰로오스 등의 복합 유기물을 분해하고, 병원균 억제 및 유기물 순환에 기여하는 것으로 보고된다 (Cha et al., 2016; Ferrari et al., 2021). 특히 Mortierellomycota는 논과 밭에서 상대적으로 높은 비율로 나타났으며, 이는 해당 환경이 이 분류군의 생육에 적합한 조건을 제공하기 때문으로 해석된다. 특히, 이 문 (phylum)에 속하는 Mortierella 속 진균은 식물 뿌리와의 상호작용을 통해 인산과 질소 가용성을 높이고, 토양 내 유기탄소 축적과 같은 기능을 수행하여 식물 생장과 토양 기능성 유지에 기여하는 것으로 알려져 있다 (Francioli et al., 2016; Ozimek and Hanaka, 2021). Basidiomycota는 주로 목질 유기물 분해에 관여하는 진균으로 알려져 있으며 (Li et al., 2022b), 본 연구에서는 과수원과 논에서 상대적으로 높은 비율로 나타났다. Mucoromycota와 Zygomycota, Glomeromycota 등의 소수의 분류군도 낮은 비율로 검출되었지만, 이들 역시 각각 토양 내 특정 기능을 담당하는 생태적 역할을 하는 것으로 알려져있다. 특히 Glomeromycota는 식물과의 공생관계를 통해 인산 흡수 및 토양 구조 안정화에 중요한 역할을 한다 (Berruti et al., 2016).
이와 같이 진균 군집 역시 다양한 분류군이 혼재된 구조를 가지며, 토양의 수분, 유기물 함량, 경작 방식 등 환경조건에 따라 군집 구조와 기능이 달라질 수 있다 (Lauber et al., 2008; Tedersoo et al., 2014). 이는 토양 생태계 내 진균의 기능적 다양성과 생태적 상호작용이 복합적으로 작용하고 있음을 보여준다.
Phylum 기반 PCoA 분석
세균 및 진균 군집 구조의 차이를 시각화하기 위해 문 (phylum) 수준의 상대적 풍부도 (relative abundance)를 기반으로 Bray–Curtis 거리 행렬을 산출하고, 이를 바탕으로 주좌표 분석 (PCoA)을 수행하였다.
세균 군집의 PCoA 분석결과, PCoA1과 PCoA2는 각각 전체 군집 변이의 54.5%와 22.2%를 설명하여 총 76.7%의 변이를 설명 하였다 (Fig. 4A). PCoA1 축은 Proteobacteria (+0.418), Bacteroidetes (+0.326), Abditibacteriota (+0.300), Acidobacteria (+0.243) 등의 분류군이 높은 기여도를 보였으며, 이들 분류군의 비율이 높은 논과 시설재배지가 PCoA1축의 양의 방향에 분포하였다. 반면, Chloroflexi (–0.408) 및 일부 낮은 비율의 분류군 (–0.425)은 PCoA1축의 음의 방향으로의 기여도와 관련되어 해당 분류군이 밭과 과수원이 음의 방향에 분포하는 데 영향을 준 것으로 해석된다. PCoA2 축은 Firmicutes, Actinobacteria, Gemmatimonadetes, Planctomycetes 등에서 높은 기여도를 보이며, 이는 군집 내에서 상대적으로 낮은 풍부도를 가지지만 기능적으로 특화된 미생물군 또는 환경 변화에 민감하게 반응하는 분류군 간의 차이를 반영한다 (Lozupone and Knight, 2007; Philippot et al., 2013). 이러한 특성으로 인해 PCoA2 축은 토지 이용 형태 간의 구분보다는, 이러한 특화된 분류군의 상대적 비율 차이를 설명하는 축으로 해석된다. PCoA2축의 양의 방향에는 논이 음의 방향에는 밭, 과수원, 시설재배지 샘플이 주로 분포하였다. PERMANOVA 분석 결과 (R2 = 0.732, p < 0.001), 토지 이용 형태에 따른 세균 군집의 구조는 통계적으로 유의한 차이가 나타났으며, 특히 밭과 시설재배지 간의 차이가 뚜렷하였다. 밭은 Acidobacteria와 Chloroflexi 등 저영양성 세균이 우점하는 비경작 환경의 특성을 보였고, 과수원은 뿌리 분비물에 따른 근권 효과 (rhizosphere effect)로 인해 Actinobacteria, Alphaproteobacteria 등의 분류균이 다양하게 분포하였다 (Bulgarelli et al., 2012). 논에서는 Firmicutes, Bacteroidetes 등 혐기성 또는 혐기성 적응 세균이 우점하였으며 이는 침수 조건과 유기물 잔재물의 영향으로 보인다 (Conrad, 2007; Das et al., 2025). 한편, 시설재배지에서는 Proteobacteria, Firmicutes, Nitrosomonas 등 고투입 농업환경에 적응한 세균이 우세하게 분포하였다. 이들 세균은 질소 전환, 유기물 분해, 항균 활성 등 특정 기능 수행하며 시설재배지와 같은 집약 농업 시스템에서 빈번히 보고되고 있다 (Deng et al., 2022; Li et al., 2022a). 이러한 결과는 토양의 유기물 함량, 수분, 산화환원 조건 등이 미생물 군집의 분화에 영향을 미친다는 기존 연구들과도 일치한다 (Conrad, 2007; Fierer et al., 2007). 진균 군집 PCoA 분석결과, PCoA1과 PCoA2는 각각 전체 변이의 52.9%, 22.3%의 변이를 설명하여 총 75.2%의 변이를 설명하였다 (Fig. 4B). PCoA1 축은 Ascomycota (+0.9333), Mucoromycota (+0.225), Mortierellomycota (+0.157) 등이 주요 분류군으로 나타났으며 PCoA1 축의 양의 방향에 기여하였다. 양의 방향에는 논과 과수원이 주로 분포하며 시설재배지도 다수 포함되지만 넓게 분포하여 일부는 음의 방향에도 위치한다. 특히 논과 시설재배지에서 Mortierellomycota의 상대적 풍부도가 높으며 이는 Mortierella 속 진균이 식물 뿌리와의 상호작용을 통해 인, 질소 등의 가용성을 높이고, 유기탄소 축적 등에 관여함으로써 해당 토양 환경에서 생장에 유리하게 작용했기 때문으로 보인다 (Francioli et al., 2016; Ozimek and Hanaka, 2021). 반대로 밭은 대부분 음의 방향에 위치하였다. PCoA2 축은 Zoopagomycota (+0.295), Aphelidiomycota (+0.246), Calcarisporiellomycota (+0.164), Basidiobolomycota (+0.189) 등의 비우점 진균 분류군이 주요 기여를 한 것으로 나타났다. 양의 방향에는 논이 주로 위치하였고, 음의 방향에는 과수원과 시설재배지가 주로 위치하였다. PERMANOVA 분석 결과 (R2 = 0.399, p < 0.001), 토지 이용 형태에 따른 진균 군집 간 차이는 통계적으로 유의하게 나타났지만 세균 군집에 비해 시각적 군집 분리는 다소 불분명하게 관찰되었다. 이러한 차이는 진균의 생물학적 특성과 분석 기법의 한계로 판단된다. 첫째, 진균은 분해자, 병원균, 균근 공생자 등 다양한 생태적 역할을 수행하며 유사한 기능을 지닌 여러 종이 동일한 환경 내에 공존할 수 있어 군집 간 구조적 차이를 완화시키는 요인이 될 수 있다 (Tedersoo et al., 2014). 둘째, 진균 분류에 사용되는 ITS 시퀀싱은 분해능과 참조 데이터베이스의 제약 (Nilsson et al., 2019)으로 인해 실제 군집 차이를 충분히 반영하지 못할 수 있다. 셋째, 진균은 세균보다 단기적 요인 (시비, 관수 등)에 덜 민감하며, 유기물 함량이나 토양 구조와 같은 장기적인 토양 특성에 더 큰 영향을 받는 것으로 알려져 있다 (Lauber et al., 2008). 따라서 유사한 토양 조건을 공유하는 토지 이용 형태 간에는 진균 군집의 구성이 차이가 뚜렷하게 나지 않을 수 있으며 그 결과, 세균에 비해 PCoA상의 분리가 뚜렷하게 나타나지 않은 것으로 판단된다. 이는 생물학적 특성과 분석적 한계, 환경 요인 등이 복합적으로 작용한 결과이며 진균 군집이 세균과는 다른 방식의 분석이 필요함을 보여준다. 이상의 결과를 종합하면, 토지 이용 형태는 토양 내 세균과 진균 군집의 종 풍부도, 다양성, 균등성뿐만 아니라 군집 구조 전반에 걸쳐 뚜렷한 차이를 만들었다. 논과 밭은 미생물 생육에 유리한 조건을 바탕으로 다양한 분류군이 균형 있게 분포하는 복합적인 군집 구조를 형성하였다. 시설 재배지는 반복적인 경작과 고투입 농업 관리로 세균과 진균 모두에서 가장 단순한 군집 구조를 보였다. PCoA 분석에서도 토지 이용 형태에 따른 군집 구조 차이가 통계적으로 유의하였으며, 특히 세균 군집에서 더 뚜렷한 분리 양상이 나타났다. 이러한 결과는 토양 미생물 군집의 다양성과 구조가 토지 이용형태와 관련이 있음을 보여주며, 이러한 결과는 토지 이용 형태가 토양 미생물 군집에 미치는 영향을 이해하고, 지속 가능한 농업 관리 전략 수립에 참고할 수 있는 기초자료가 될 수 있을 것으로 판단한다.
Conclusions
본 연구는 다양한 토지 이용 형태가 토양 미생물 군집의 다양성과 분포에 미치는 영향을 분석하였다. 분석 결과, 세균과 진균 모두에서 토지 이용 형태에 따라 군집 구성과 다양성 지표가 유의한 차이를 보였다. 세균 군집의 경우, 밭과 과수원에서 풍부도 지수가 높고, 논에서는 Shannon 및 Inverse Simpson 지수가 높아 균형 잡힌 군집 구조를 나타냈다. 진균 군집도 유사한 경향을 보이며, 논에서 가장 높은 다양성이 관찰되었다. 반면, 시설재배지는 세균과 진균 군집 모두에서 다양성과 균등도가 가장 낮았다. PCA 분석 결과, 세균 군집에서 토지 이용 형태에 따른 군집 분리가 관찰되었다. 진균에서는 군집 간 일부 중첩이 있어 시각적인 분리가 세균보다 뚜렷하지 않았다. 그러나 토지 이용 형태에 따라 군집의 우점균 구성과 상대적 풍부도에서 일정한 차이가 관찰되었다. 주요 우점군을 살펴보면 세균의 경우 Proteobacteria, Actinobacteria, Acidobacteria 등이, 진균은 Ascomycota와 Mortierellomycota 등이 높은 비율을 차지하였다. 특히 시설재배지는 특정 미생물이 우점하여 단순화된 군집 구조를 보인 반면 논과 밭은 다양한 분류군이 혼재된 군집 구조를 보였다. PCoA 및 PERMANOVA 분석을 통해 토지 이용 형태가 미생물 군집 구조에 실질적인 영향을 미치며 특히 밭과 시설재배지 간의 차이가 가장 두드러진 것을 확인하였다. 이는 토양의 유기물 함량, 수분, 작물 및 경작 방식 등 다양한 환경 요인이 복합적으로 작용한 결과로 보인다. 종합적으로 본 연구 결과는 토지 이용 형태가 토양 미생물 군집에 미치는 영향을 이해하는데 기초 자료로 활용될 수 있으며 향후 지속 가능한 농업관리 전략 수립을 위한 참고 자료가 될 수 있을 것으로 판단한다.
