Introduction

대추는 단기 고소득 임산물 중 하나로 2021년 전국의 대추 재배면적은 2015년 대비 27% 가량 증가한 5,952 ha 정도이다 (AGRIX, 2021). 또한 약리작용과 생리활성이 우수하여 예로부터 주로 한방 약재 또는 식품 첨가재료로써 주로 건대추 형태로 소비되어 왔으나, 최근에는 높은 당도와 아삭한 식감으로 인해 생대추 소비량이 증가하고 있다 (Lee et al., 2017).

대추는 크게 ‘복조’, ‘월출’, ‘무등’, ‘보은’ 등의 일반대추와 ‘천황’, ‘황실’, ‘천상’ 등의 국내 선발종 및 ‘상왕’, ‘국광’등의 중국 도입종인 왕대추로 구분하고 있다 (Park et al., 2017; Nam et al., 2018). 왕대추는 ‘사과대추’라는 명칭으로도 국내 유통되고 있으며 국내 주재배 품종인 ‘복조’품종 보다 과중이 2배 정도인 30 - 35 g으로 과실이 크고 당도는 낮으나 식미감이 좋으며 식용가능 부위가 일반대추에 비하여 월등히 많아 현재 그 재배 면적이 꾸준히 증가하여 충남 부여, 청양 지역을 중심으로 250㏊ 정도 재배되고 있다.

묵은가지에도 착과시키는 일반대추와 달리 왕대추는 2년생 이상의 가지에 착과된 과실은 대부분 낙과되거나 품질이 좋지 않아 전정 시 1년생 가지를 제거하고 새가지를 받아 착과시키고 있다. 이처럼 일반대추와 왕대추는 두 품종 그룹 간 생리 생태가 달라 시비, 관수, 전정 등 과원 관리 방법이 달라야 할 것으로 판단된다. 그러나 현재 왕대추 재배를 위한 별도의 표준시비량이 설정되어 있지 않아 일반대추의 토양검정 시비처방서에 기준하여 시비하거나 농가의 경험에 의존하여 비료를 살포하고 있어 필수 양분의 과부족에 의한 생리장해, 과실 수량 감소 및 품질 저하와 같은 문제가 발생하고 있다.

대추에서 주로 발생하는 생리장해로는 열과, 연부과, 위조과, 생리적 낙과 등이 있으며 (Kim et al., 2017) 일반 대추와 다르게 왕대추에서 주로 나타나는 생리장해로는 신초 생장기인 5월 상순경 발생하는 신초 고사 또는 잎끝마름 증상이 있다. 특히 새가지에 주로 착과하는 왕대추에서 신초가 고사하는 경우 수확량에 큰 영향을 주어 농가 소득 감소로 이어질 수 있다 (Kim et al., 2021a). 이 증상은 6월이 되어 기온이 상승하면 더 이상 진전되지 않으나 급작스럽게 이상 저온이 될 경우 7월 이후에도 발생할 수 있다. 그러나 아직 발생 원인이 명확하게 구명되어 있지 않아 일부 농가에서는 무분별한 비료 살포 및 농약 오남용으로 인해 피해가 발생되기도 한다.

잎끝마름 증상은 딸기, 배추, 상추와 같은 채소 작물과 부지화 (한라봉), 레드향 등 만감류에서도 발생하고 있으며 주로 칼슘 결핍에 의한 영양장해로 진단되고 있다 (Selling et al., 2000). 식물체 내 칼슘 결핍은 토양 내 절대적인 칼슘 부족보다 토양 건조 또는 과습, 고온, 저온, 토양 내 칼륨 과다 등 여러 가지 환경요인이 주요 원인으로 분석되고 있다 (Saure, 1998; Gibson et al., 2007; Nelson, 2013; Maruo and Johkan, 2020). 그 밖에 식물체 내 이동 및 분배 불균형과 칼슘 흡수보다 빠른 식물체 생육 등도 칼슘 결핍의 원인으로 여겨지고 있다 (Tibbitts and Rao, 1968; Hartz et al., 2007). 칼슘의 흡수는 주로 증산작용과 근압에 의해 영향을 받으며 (Clarkson, 1984; Marschner, 1995) 세포 내로 이동된 칼슘은 다른 부위로 잘 이동되지 않으므로 타 작물에서는 칼슘 부족 증상이 나타날 경우, 결핍증상이 나타나는 부위를 중심으로 칼슘 엽면살포를 실시하고 있다 (Lee et al., 1996; Corriveau et al., 2012; Kim et al., 2021b).

이에 따라 본 연구는 왕대추에서 발생하는 신초 고사 및 잎끝마름 증상에 대한 원인을 구명하고 경감기술을 개발하고자 수행하였다.

Materials and Methods

잎끝마름 발생 조사

토양수분 및 칼슘결핍과 관련된 잎끝마름 증상 발생 연구를 위해 사용된 대추나무 (Zizyphus jujuba Mill)는 우리나라에서 재배되고 있는 왕대추 품종 중 하나인 ‘천황’품종으로, 충청남도 부여군에 위치한 시설하우스 내에 식재된 4 - 7년생에서 4월말부터 신초 고사와 잎끝마름 증상의 발생을 확인하였다. 토양수분 및 칼슘 결핍과 칼슘 엽면시비에 따른 잎끝마름 증상 발생을 조사하기 위해 충청북도 보은군에 위치한 충청북도농업기술원 대추호두연구소 소재 밀폐형하우스 내에 2년생 ‘천황’대추나무를 포트 (직경 60 cm 깊이 60 cm)에 식재 후 시험처리 하였다. 6월 상순과 7월 상순에 정상 잎 수와 피해 잎 수를 조사하여 처리별 잎끝마름 증상 발생률을 분석하였다.

시험 처리

한국원시액 (N-P-K-Ca-Mg = 15-3-6-8-4 me L^-1)을 기준으로 침전물이 발생되지 않도록 통을 구분하여 칼륨과 칼슘이 결핍된 양액을 제조하였으며 4월 중순부터 주 2회 처리하였다. 토양수분 처리는 발아기인 4월 중순부터 -10 kpa, -30 kPa로 관수개시점을 설정하여 3반복으로 수행하였으며, 반복당 3주의 시험수에 처리하였다. 각 수준별 토양수분제어는 자동관수제어장치 (CR-1000, Campbell Scientific Inc., USA)와 전자식 토양수분장력센서 (Dik-8333, Daiki, Japan)를 이용하여 조절하였다. 시비량은 토양검정 후 질소 (요소)와 칼륨 (황산칼륨)은 전량의 60%, 인산 (용성인비)은 전량을 기비하였다. 칼슘 엽면시비는 산화칼슘 (CaO 35%) 0.125%를 5반복으로 반복당 2주의 시험수에 6월 초부터 일주일 간격으로 2회 처리하였고 생육기 중 발아기와 신초생장기에는 주 2회, 개화기에는 주 1회 관수하였다.

토양 및 식물체 분석

대추과원의 토양 pH, 유기물함량, Av. P₂O₅, NO₃-N, NH₄-N 그리고 치환성 양이온 등은 농촌진흥청 토양화학분석법에 준하여 실시하였고, pH는 초자전극법, 유효인산은 Lancaster법, 유기물함량은 Tyurin법, NO₃-N과 NH₄-N은 Kjeldahl법, 양이온은 원자흡광광도계 (AA240, Agilent Tech., Australia)를 이용하여 분석하였다. 식물체의 총 질소는 Kjeldahl법으로, 인산은 Vanadate법으로, 치환성 양이온인 K, Ca, Mg는 1 N ammonium acetate로 침출하여 원자흡광광도계 (AA240)로 분석하였다 (NIAST, 2000).

통계 분석

모든 데이터는 SPSS 프로그램 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA)을 활용하여 Duncan’s Multiple Range Test (DMRT, 유의성 95% (p < 0.05 수준)와 독립표본 T-test로 검정하였다.

Results and Discussion

왕대추의 신초 고사와 잎끝마름 증상은 주로 5월 상순경부터 나타나기 시작하는데 하우스의 측창을 닫아 신초 발아를 촉진시킨 경우 4월 하순부터 관찰되기도 하였다. 신생엽 끝에 갈색의 반점이 생기기 시작하여 잎의 안쪽으로 확대되는데 증상이 심할 경우 피해 부위가 마르고 뒤틀리며 오목한 형태의 잎이 되거나 괴사 부분이 탈락되어 기형이 되기도 하였다 (Fig. 1). 잎끝마름 증상은 많은 엽채류과 과채류 그리고 만감류 등의 일부 과수류에서 부적절한 환경조건에 따른 양분 흡수의 불균형으로 인해 발생한다고 알려져 있는데 Edwards and Horton (1979), Miao et al. (1997) 및 Jeong et al. (2000) 역시 복숭아 묘목과 양배추, 딸기 등에서 잎끝마름 증상이 신생엽에서 발생한다고 보고한 바와 일치하였다. 세포 내 칼슘이 부족하게 되면 polygalacturonas에 의해 pectic polysaccharide가 붕괴되고 세포벽이 와해되어 괴사가 나타나게 되는데 (Selling et al., 2000), 빠르게 생장하는 식물체 조직이 상대적으로 낮은 증산작용을 보이는 부위로의 칼슘 이행 불량에 따른 국소적 조직괴사 (necrosis) 현상으로 알려져 있다 (Saure, 1998; Gibson et al., 2007; Nelson, 2013; Maruo and Johkan, 2020). 왕대추는 일반대추보다 세력이 강하고 과실이나 잎의 크기도 더 크므로 빠른 생장 속도에 비해 상대적으로 칼슘 공급 능력이 부족하여 잎끝마름증이 발생하는 것으로 판단된다.

Fig. 1.

Symptom of normal (a), necrosis of new branch (b) and tip-burn of leaf (c) in Jujube.

신초생장 초기에 잎끝마름 증상만 있을 경우 6월 이후 기온이 상승하면 피해 부위가 더 이상 진전되지 않으나 신초가 고사할 경우에는 강전정을 통해 새가지 착과를 유도하는 왕대추의 특성상 과실 수량에 큰 영향을 주게 된다. 충청남도 부여의 왕대추 시설하우스의 토양 화학성을 신초생장기인 5월 중순 분석한 결과 잎끝마름증이 발생하는 과원과 발생하지 않은 과원 모두 pH는 대추 재배 적정 pH인 6.5보다 다소 높은 편이었으며 유기물, 인산, 칼륨, 마그네슘 함량 및 전기전도도 또한 적정범위보다 모두 높은 경향을 보였다 (Table 1). 특히 칼슘 함량은 잎끝마름 비발생 과원에서 유의하게 높았는데 발생 과원 역시 대추과원 적정 칼슘 함량 범위인 4.0 - 7.0 mg kg^-1보다 높은 8.2 mg kg^-1으로 분석되어 전적으로 토양 내 칼슘 함량 부족에 의해 잎끝마름증이 발생하는 것은 아닌 것으로 판단된다. 대부분의 대추 과원에서는 비료와 퇴비 등의 농자재에 의존해 농산물을 생산하므로 토양 내 양분의 절대적인 부족은 거의 발생하지 않는다 (Hartz et al., 2007). 특히 왕대추는 개당 과중이 30 - 35 g 정도로 무거워 비바람에 의해 낙과가 심하게 발생할 수 있어 대부분 시설재배를 하고 있으므로 양분의 부족보다는 양분이 과다하게 집적될 우려가 크다 (Choi et al., 2021). 칼슘은 이동성이 낮은 원소 중 하나로 식물체 내에서 주로 물관을 통해 이동하게 되는데, 새로 발생하는 엽 부위는 상대적으로 증산율이 낮으므로 칼슘의 함량이 적을 위험성이 크다 (Choi et al., 1999). 또한 토양 양분간의 길항 작용에 의해 흡수가 저해되거나 지온, 온도, 토양 수분과 같은 재배환경에 영향을 받는 경우가 많으며 (Bangerth, 1979; Cox and Dearman, 1981; Saure, 1998) 특히 칼륨이 토양 내 많을 경우 길항작용에 의해 칼슘과 마그네슘의 흡수가 안 되는 경우가 발생되고 있다 (Marschner, 1995; Nelson, 2013).

정상 엽과 잎끝마름증 발생 엽의 무기성분 함량 분석 결과 칼슘 함량이 정상 엽 1.90%에 비해 잎끝마름증 발생 엽은 1.48%로 유의하게 낮게 나타났다 (Table 2). 신초 무기성분 분석 결과 또한 고사가 진행된 신초에서 0.14%로 정상 신초의 0.76%에 비해 칼슘 함량이 매우 낮았다. 칼륨 함량은 고사 신초 2.75%, 정상 신초 2.27%로 나타났으며 질소 함량 또한 고사 신초가 3.33%로 정상 신초 2.48%보다 높아 신초 발생 시 질소와 칼륨의 체내 축적이 높을 경우 고사 증상 발생에 영향을 줄 수 있을 것으로 판단된다. 상추, 배추 등의 다른 작물에서도 질소의 과잉 공급은 작물의 생장을 촉진하여 잎끝마름증의 발생을 증가시킬 수 있다고 하였다 (Ashkar and Ries, 1971; Brumm and Schenk, 1993; Choi et al., 2022). 대추나무 번식법은 종자를 발아시켜 번식하는 실생법, 뿌리에서 나온 흡지 (뿌리줄기)를 포기 나누기 하는 분주법, 실생대목 혹은 분주대목에 우량품종을 접목하는 접목법 등이 있으며, 왕대추는 접목법을 이용하여 묘목을 증식하고 있다. Rouphael et al. (2012)은 식물체 무기성분 함량 중 인산과 칼슘 함량은 접목한 나무와 접목하지 않은 나무가 유사하였지만 칼륨과 마그네슘의 농도는 접목한 나무에서 증가한다고 하였다. 또한 칼륨은 체관부 수송으로 흡수가 촉진될 수 있는데 호흡 기질로서 뿌리 공급에 영향을 주는 저장조직에서의 칼슘 농도를 감소시킬 수 있다 (Bangerth, 1979).

토양으로 공급되는 양분의 결핍에 따른 신초 고사와 잎끝마름증의 발생 여부를 알아보기 위하여 양액 성분을 조절하여 토양 내 칼륨과 칼슘이 결핍된 처리구를 조성하였다 (Fig. 2). 무결핍 토양과 칼륨 또는 칼슘이 결핍 처리된 토양 모두에서 잎끝마름 증상이 관찰되었으며 칼슘이 부족한 토양에서는 신초 고사 증상 또한 확인되었다. 이전 연구결과와 마찬가지로 토양 내 칼슘이 충분한 상태에서도 지온이나 토양 수분 등의 재배 환경에 따라 칼슘의 흡수에 영향을 미쳐 잎끝마름 증상이 발생될 수 있음이 확인되었다 (Bangerth, 1979; Cox and Dearman, 1981; Saure, 1998). 각 결핍 처리구의 엽 무기성분을 분석하였을 때 칼슘 함량은 무결핍 처리 1.86%에 비해 칼슘 결핍 처리에서 1.71%로 낮았으며 토양 내 칼륨이 결핍된 경우 2.19%로 가장 높았다 (Fig. 3). 잎의 Ca/K 함량비 또한 칼륨 결핍 처리에서 가장 높아 칼륨이 결핍되었을 때 칼슘의 흡수가 증가되는 것을 알 수 있었다. 또한 Van den Ende et al. (1975)은 칼슘을 결핍 처리하였을 때 칼륨의 과잉으로 뿌리압의 감소를 가져오면서 잎끝마름증을 증가시킨다고 하여 본 실험에서의 결과와 일치하였다.

Fig. 2.

Growth and leaf tip-burn of jujube plant grown under potassium- (b) and calcium- (c) deficient conditions. Normal (a) indicates jujube plant fed by an optimal nutrient recipe.

Fig. 3.

Comparison of K and Ca concentrations from jujube leaf and Ca/K ratio.

칼슘은 일반적으로 apoplast에 의한 물관부 수송으로 도관의 물 흐름에 따라 상향으로 이동하는데 주로 증산류와 근압류에 의해 이루어진다 (Clarkson, 1984; Marschner, 1995). 따라서 토양 수분 부족은 칼슘 결핍의 원인으로 작용될 수 있다. 토양 수분 조건에 따른 잎끝마름증의 발생 여부를 알아보기 위해 발아기인 4월 중순부터 6월 말까지 관수개시점을 각각 -10 kPa과 -30 kPa로 설정하여 전체 엽 수 대비 잎끝마름증 발생 엽 수의 비율을 조사한 결과 -30 kPa 처리에서 16.53%, -10 kPa 처리에서 7.22%로 나타나 토양 수분이 부족할 경우 잎끝마름증 발생이 높아지는 것으로 나타났다 (Table 3). Kim et al. (2021b) 또한 고랭지 배추에서 칼슘 결핍은 토양의 과습보다는 토양 건조에 민감하게 반응한다고 하였다.

잎끝마름 증상이 나타난 부위에 칼슘을 엽면시비하여 잎끝마름 증상의 경감 여부를 확인하였다 (Fig. 4). 수용성 분상석회 (CaO 35%) 0.125% 희석액을 6월 초부터 7일 간격으로 2회 처리하였을 때 무처리 7.11%와 비교하여 0.35%의 잎끝마름증 발생률을 보여 신초 발생기에 칼슘을 엽면시비하였을 때 잎끝마름증을 경감시킬 수 있는 것으로 나타났다. 이러한 결과는 배추와 상추에서 칼슘의 엽면시비를 통해 잎마름증의 발생이 감소한다는 보고 (Pressman et al., 1993; Saleh, 2009)와도 일치하였다.

Fig. 4.

Alleviation effect of lear tip-burn by Ca foliar application.

Conclusions

왕대추 잎끝마름증 증상 신초의 칼슘 함량이 낮았고, 질소와 칼륨 함량이 높아 질소와 칼륨이 칼슘의 흡수를 저해하였다. 또한 토양수분 부족 (-30 kPa)은 칼슘의 흡수를 억제하여 잎끝마름증 발생을 증가시켰다. 따라서, 토양 중 질소:칼륨:칼슘의 비와 토양 수분함량이 대추나무 신초 잎끝마름증 발생에 중요한 인자로 확인되었으며, 이에 대한 개선책으로 분상석회 엽면시비가 잎끝마름증 발생 완화에 효과가 있는 것으로 확인되었다. 향후, 토양의 질소:칼륨:칼슘의 비와 신초 잎끝마름증 발생과의 관계에 대한 연구가 필요할 것으로 판단된다.